転移RNA (tRNA) と反コドンループ
転移RNA（tRNA）は76〜90塩基からなるアダプターRNA分子であり、反コドンループでmRNAを解読し、3′末端のCCA配列に結合したアミノ酸をリボソームへ運搬します。
概念の背景と生物学的概要
クリックの「アダプター仮説」に基づき発見された分子であり、塩基配列の暗号とアミノ酸を連結する物理的架け桥です。クローバー葉型の二次構造およびL字型の三次構造をとり、一端に反コドン、反対側の3′末端（CCA配列）にアミノ酸を結合してリボソームへ供給します。
分子メカニズムと解読機構
アミノアシルtRNAは伸長因子（EF-Tu等）と共にリボソームのA部位に入ります。反コドンとコドンが正確に対合するとGTPが加水分解され、P部位のペプチド鎖との間でペプチド結合が形成されます。その後リボソームが1コドン分移動（トランスロケーション）します。
翻訳アダプター分子tRNAの構造と生化学的役割
3′末端の不変CCA-OH配列に、aaRSによって特定アミノ酸が高エネルギー結合で結合。
7塩基のループ中央に3塩基の反コドンを配置し、リボソームA部位でmRNAコドンと相補結合。
修飾塩基ジヒドロウリジン（D）を含み、特異的aaRSによる識別認識部位として機能。
シュードウリジン（Ψ）等を含み、リボソーム大サブユニットへの結合に関与。
可変長（4〜24塩基）。三次空間でL字型構造を形成し、アミノ酸結合部位と反コドン間を厳密な75Åの距離に保持。
重要ポイント
tRNA反コドン（3′→5′）は、mRNAコドン（5′→3′）と逆平行に対合します。
プソイドウリジンやイノシンなど、生体内で最も多様かつ高密度な塩基修飾を受けます。
リボソームは反コドンのみを照合するため、tRNAへのアミノ酸結合の正確性が翻訳精度を担保します。
臨床疾患・実験への応用と影響
ヒトミトコンドリアDNAがコードする22種のtRNA遺伝子の変異（Leu-tRNAのm.3243A>Gなど）は、MELAS症候群等の重篤な代謝疾患を引き起こします。また合成生物学では直交tRNA/aaRSペアを用いて、非天然アミノ酸を部位特異的に導入する遺伝暗号拡張技術の基盤となっています。
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よくある質問 (FAQ)
なぜすべてのtRNAの3′末端はCCA配列で終わるのですか？
普遍的に保存された3′-CCA配列の末端アデノシン（A）のリボースヒドロキシ基に、アミノ酸のカルボキシ基が高エネルギーエステル結合することでアミノアシル化されるためです。
コドンが 5′-AUG-3′ の場合、正しい反コドン配列は何ですか？
3′から5′方向に読むと 3′-UAC-5′ ですが、生化学の標準的表記（5′→3′）では 5′-CAU-3′ となります。方向性に注意が必要です。